Dinoflagelados: luces navideñas ecológicas y plagas bíblicas

En esta entrada nos queremos centrar en unas algas algo misteriosas del phylum Dinophyta llamadas dinoflagelados y en dos fenómenos muy interesantes que producen conocidos como bioluminiscencia y blooms tóxicos o mareas rojas, incidiendo por descontado en el impacto ambiental que pueden llegar a causar.

Los dinoflagelados son un grupo muy grande, de aproximadamente 2.000 especies conocidas actuales, con un elevado número de especies fotosintéticas. Casi todos son especies planctónicas que componen uno de los grupos más diversos de algas del fitoplancton. La mayor parte son unicelulares con un nivel de organización cocoide, filamentosa o incluso ameboide, pero también podemos encontrar especies que forman colonias. Existen tanto especies marinas como dulceacuícolas, pero las primeras son mucho más abundantes (aproximadamente unas 1.700 especies). La mayoría son de vida libre aunque algunas viven como endosimbiontes de animales (por ejemplo, corales) y de otros protistas, incluso pueden llegar a ser organismos parásitos.

MORFOLOGÍA

Morfología

Esquema explicativo de la morfología del dinoflagelado Pyrodinium bahamense.

Están caracterizados por una compleja cubierta celular denominada teca o anfiesma que recubre la membrana plasmática y que está constituida por placas de celulosa que se forman en el interior de vesículas aplanadas. Los alveolos corticales, o tricocistos están asociados a estas placas de celulosa. La teca está dividida por dos surcos, uno transversal (cíngulo) y uno longitudinal (sulco). El cíngulo delimita la parte superior o epicono y la parte inferior o hipocono. En el lugar donde se fusionan las placas celulósicas se forman las estructuras llamadas suturas. Aunque esta armadura tecada es característica de la mayor parte de dinoflagelados existen especies que carecen de ella y reciben el nombre de atecados.

El aparato flagelar a su vez está formado por dos flagelos heterocontos (desiguales) orientados perpendicularmente entre sí que surgen de la parte ventral del cuerpo . El flagelo transversal se mueve en un ángulo recto al eje longitudinal y es responsable de conducir la célula hacia delante y al mismo tiempo causa su rotación, mientras que el longitudinal se mueve hacia atrás y orienta la dirección de movimiento. Además, puede contribuir a la propulsión del organismo.

En la periferia de la célula encontramos unos sacos alargados asociados a orificios de la teca que se denominan tricocistos (poros). Estas estructuras contienen proyectiles de material proteico que se liberan con fuerza cuando la célula es estimulada, produciendo así un movimiento repentino en dirección contraria a la de la descarga del material. Este mecanismo les permite escapar de los depredadores rápidamente.

El fenómeno de bioluminiscencia que trataremos más adelante está producido por una serie de cuerpos citoplasmáticos esféricos individuales denominados scintillions (micro-fuentes) de unos 0’5 µm de diámetro. Estas estructuras se forman a partir de la vacuola principal y contienen luciferasa, enzima que oxida la luciferina que actúa como sustrato en la reacción de la bioluminiscencia.

CICLO VITAL: REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO

Fisión binaria

Proceso de fusión de dos dinoflagelados (Fotografías extraídas de la red).

Los dinoflagelados presentan dos tipos de reproducción, asexual y sexual. El primer tipo consiste principalmente en la fisión binaria, en la cual la célula madre se divide en dos células hijas (aunque puede variar dependiendo del orden de dinoflagelados que estemos tratando). Esta división transcurre bajo la placa tecal de la célula madre hasta que las células hijas producen su propia teca y se desprenden.

Su reproducción sexual está caracterizada por ciclos vitales monogenéticos, haplofásicos y heteromorfos en los que se forman estadíos latentes diploides que poseen una pared muy resistente gracias a la presencia de la dinosporina. Este compuesto macromolecular es similar a la esporopolenina, y se trata de un biopolímero resistente. Estas formas reciben el nombre de quistes que acaban germinando tras el periodo desfavorable dando el dinoflagelado adulto.

Ciclo vital

Esquema simplificado del ciclo vital de un dinoflagelado.

Estos organismos producen gametos que se fusionan para formar un nuevo individuo. Dos gametos nadan uno alrededor del otro y cuando están lo suficientemente cerca como para tocarse se unen por sus lados ventrales. Ambas células mantienen sus placas tecales durante el proceso de fusión. Se forma un zigoto de estructura irregular con dos flagelos longitudinales que parten de dos poros flagelares diferentes. Al completar la fusión pasa a recibir el nombre de planozigoto y nada libremente aproximadamente durante una semana.

El siguiente estado de maduración se denomina hipnozigoto que al recubrirse de una sustancia mucosa que secreta se convierte en un quiste de resistencia. Esta estructura es resistente a condiciones desfavorables lo cual le permite permanecer latente durante varios días o incluso meses hasta que el ambiente sea adecuado, permitiéndole germinar. Este último acontecimiento ocurre a través de la apertura del quiste, el cuál se llama arqueopilo y a partir de aquí se produce la primera división celular que dará lugar al dinoflagelado móvil.

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA

Los dinoflagelados son organismos capaces de vivir en un gran número de ambientes acuáticos, existiendo tanto marinos como dulceacuícolas. Aunque los primeros son más abundantes con respecto a la formación de blooms y de la emisión de bioluminiscencia. El nicho ecológico de estos protistas depende sobre todo de las necesidades que presentan estos organismos, como vitaminas, carbono orgánico, fósforo y nitrógeno. Además, son muy importantes por formar parte del fitoplancton/zooplancton marino. Algunas de las especies causantes de blooms secretan sustancias tóxicas con diversos efectos perjudiciales para el medio ambiente.

Se trata de un grupo muy amplio por lo cual muestran una gran diversidad de formas de alimentación. Gran parte de ellos son fotoautótrofos, que por lo tanto realizan la fotosíntesis, y algunos que no tienen cloroplastos pueden alimentarse de esta forma gracias a la simbiosis con organismos fotosintéticos. El resto de dinoflagelados carecen de cloroplastos, y por lo tanto están obligados a ser heterótrofos. Se puede observar diferentes modos de alimentación por heterotrófia. El más usual suele ser la fagotrófia, la cual consiste en la ingestión de comida a través de vacuolas alimenticias mediante la inmersión directa de presas.

MIGRACIÓN DIARIA VERTICAL

Gran parte de los dinoflagelados planctónicos realizan una migración vertical en la columna de agua. Esta consiste en que las células forman agregaciones en la superficie durante el día para realizar la fotosíntesis, y por la noche descienden varios metros a profundidades inferiores para recoger nutrientes. Este movimiento vertical probablemente depende de un ritmo endógeno subyacente o circadiano en el que juega un papel muy importante la alternancia natural del día y de la noche. En caso de una ausencia de un ciclo de luz-oscuridad, en el que ya no se diferencia el día de la noche, las migraciones diarias pueden continuar dándose durante un periodo de tiempo determinado.

BIOLUMINISCENCIA

En las noches de verano se puede llegar a observar en la superficie marina un fenómeno que para los ojos humanos puede resultar muy vistoso y atractivo denominado bioluminiscencia, el cual consiste en la habilidad de algunos seres vivos para transformar la energía química en luz visible. En el caso de los dinoflagelados, albergan unas vesículas con una molécula que al oxidarse emite un destello verde-azulado durante una fracción de segundo cuando las células son estimuladas. La iluminación coordinada de todas estas vesículas en cada célula, y de muchas células en conjunto, originan la bioluminiscencia que nosotros percibimos. Este mecanismo sólo se muestra por un pequeño número de especies dinoflageladas, en especial en el género Noctiluca, y se suelen observar durante la floración en masa del plancton (blooms) producida por la eutrofización de la superficie marina.

Podemos destacar dos tipos de emisión de luz: bioluminiscencia y fotoluminiscencia. El primero de ellos consiste en que la energía de una reacción química exergónica es transformada en energía lumínica. En cambio, la fotoluminiscencia depende de la absorción primaria de la luz.

En algunos dinoflagelados, la bioluminiscencia se produce a partir de unas estructuras intracelulares presentes en el citoplasma en forma de espiral denominadas scintillons, las cuales emiten destellos de luz cuando se produce una disminución de pH. Estas estructuras se caracterizan por contener luciferina, enzima luciferasa y LBP (luciferin binding protein). Como principal componente destaca la luciferina, que en el caso de los dinoflagelados es un tetrapirrol de cadena abierta. La bioluminiscencia tiene lugar a partir de la agitación de las células que despolariza la membrana vacuolar, permitiendo un flujo de protones (H+) y la acidificación del citoplasma periférico. Como consecuencia, el pH disminuye a causa de dos reacciones dependientes del mismo: la luciferina se suelta de sus proteína de anclaje y se produce la activación de la enzima luciferasa que oxida a la luciferina generando de este modo un estado excitado en el cuál se emite un fotón de luz verdeazulado.

Reacción

Este mecanismo empleado en característicos organismos como los aquí tratados, ha llevado al estudio de sus estrategias adaptativas. Principalmente, se han desarrollados dos hipótesis del valor adaptativo de la bioluminiscencia.

1º HIPÓTESIS: ALARMA CONTRA LADRONES “BURGLAR ALARM

Los dinoflagelados se benefician de la bioluminiscencia ya que esta los ilumina desde dentro a sus principales consumidores haciéndoles más visibles, y por lo tanto vulnerables frente a sus propios depredadores. Los depredadores de los dinoflagelados son otros componentes del zooplancton, pequeños crustáceos (principalmente copépodos cuyo cuerpo es transparente). Al alimentarse de las algas bioluminiscentes, el cuerpo de los copépodos también se vuelve brillante ya que las células de los dinoflagelados continúan brillando en su interior. Al iluminar a sus predadores, estás algas convierten a los copépodos que se las comen en auténticas alarmas para atraer ayuda. Es decir, con esa señal atraen a individuos de niveles superiores de la cadena alimenticia para evitar el peligro de ser comidos por sus depredadores directos. De esta manera se explicaría como utilizan la bioluminiscencia para conseguir que sus predadores tengan que pagar un alto precio en términos evolutivos.

2º HIPÓTESIS: SUSTO/SOBRESALTO “STARTLE”

Se produce una estimulación mecánica en el dinoflagelado por un herbívoro, dando lugar a un destello de luz que asusta al depredador y al mismo tiempo permite al dinoflagelado escapar del peligro nadando con su apéndice de alimentación retraído.

BLOOMS TÓXICOS O MAREAS ROJAS

“Voy a herir el agua del río con la vara que tengo en mi mano. Y se convertirá en sangre. Con lo que morirán los peces del río, se corromperán las aguas, y los egipcios, que ahora beben del agua del río, se verán angustiados.

[…]

Los peces que había en el río murieron, y el río se corrompió, de suerte que no podían los egipcios beber agua, y hubo sangre en toda la tierra de Egipto.”

(Éxodo 7:17)

Marea roja_1

Consiste en el crecimiento descontrolado de algas planctónicas formándose así poblaciones muy densas que pueden colorear el agua debido a la acumulación de pigmentos carotenoides en su interior (Van den Hoek, 1996). Estas formaciones son las que llamaremos mareas o blooms. La concentración celular en el agua suele ser alrededor de 10^6-10^8 células/litro para conferir a este suceso la etiqueta de bloom o marea roja. En gran parte de las mareas, el 95% de los microorganismos que aparecen en el agua pertenecen a la misma especie. Sin embargo, estos fenómenos tienen consecuencias económicas graves; tanto en la acuicultura como en la pesca, causan una elevada mortalidad de peces y puede resultar perjudicial para la salud humana.

ORIGEN

La aparición de las mareas está condicionada por un elevado número de factores, como la temperatura, la salinidad, el oleaje y la actividad humana. Por esta razón, actualmente es casi imposible predecirlos. Además, el análisis cuantitativo se ve dificultado porque el crecimiento de las algas está asociado al de otros microorganismos como bacterias y virus. Mediante la contaminación de origen antropogénico se ha producido la eutrofización del agua, es decir, ha tenido lugar un aumento de la concentración de nitrógeno y fosfato inorgánico. Este fenómeno acrecienta la frecuencia y gravedad de la aparición de los blooms.

Entre los géneros de dinoflagelados causantes de este fenómeno podemos destacar a Gymnodinium, Gonyaulax, Lingolodinium, Dinophysis o Prorocentrum que son fotoautótrofas o también a Noctiluca que es heterótrofa.

Suele darse en zonas tropicales, subtropicales o en zonas templadas en verano. Están asociadas a las costas ya que estos dinoflagelados quedan restringidos a las áreas neríticas, sobre todo aquellos que forman quistes de resistencia debido a que estos se perderían en el fondo marino de aguas más profundas.

Para alcanzar las concentraciones tan elevadas, juegan un papel importante una gran cantidad de fuerzas como por ejemplo el viento o las corrientes. Los blooms se pueden formar en bahías donde el agua superficial forma una corriente hacia el fondo debido al viento de manera que los dinoflagelados como Noctiluca se acumulan en la superficie y forman así mareas costeras.

La aparición de los blooms está relacionada con el ciclo reproductivo sexual de los dinoflagelados ya que muchos se producen por el transporte de los quistes de resistencia desde los sedimentos marinos hasta la costa mediante las corrientes. Una vez allí germinan detonados por un aumento de la temperatura, también es dependiente de la salinidad. Soportan la variación de condiciones y también los ambientes extremos (en caso de ser excesivamente intensos hacen que disminuyan su maduración y permanecen más tiempo enquistados). La luz y la concentración de nutrientes no tienen gran efecto, mientras que a bajas temperaturas se ralentiza la maduración y se impide la germinación. La resuspensión en el agua también es un factor desencadenante ya que si el quiste está tapado por la arena no es capaz de germinar.

TOXICIDAD

Las algas pueden resultar perjudiciales para el medio por dos causas principales: debido al crecimiento descontrolado de la población (formación de blooms) y a la producción de toxinas. Estas toxinas también pueden afectar indirectamente al hombre al ingerir organismos marinos que las acumulan o con restos de los dinoflagelados causantes de las mareas. Las toxinas pueden tener efectos neurotóxicos, amnésicos, paralíticos o diarréticos originando tres tipos de cuadros clínicos: DSP (Diarrethic Shellfish Poisoning), ciguatera y PSP (Paralithic Shellfish Poisoning). Estos fenómenos pueden causar problemas de salud, por lo cual se debe tener cautela y además de cesar el consumo, también la pesca y el cultivo de crustáceos y moluscos.

Aquellos blooms formados por organismos no tóxicos también pueden causar la muerte de organismos marinos asfixiándolos por la obstrucción de sus branquias. Es un fenómeno muy común en las costas del Suroeste de África, donde las mareas pueden alcanzar una longitud de cientos de kilómetros al lado de la costa. Se ve como bandas paralelas de agua coloreada y puede durar hasta 20 días.

Los fenómenos presentados tienen una gran cantidad de efectos nocivos en los organismos que los rodean. Por ejemplo, cuando la cantidad de fitoplancton es muy elevada se puede producir una fuerte disminución de nutrientes en las aguas por su masiva alimentación. Este hecho junto a grandes cambios de temperatura o una disminución en la irradiación solar lleva a la muerte de estos organismos que finalmente acabarán descomponiéndose. Ello requiere la utilización de una gran cantidad de oxígeno disuelto, lo cual produce la asfixia masiva de organismos marinos.

MAR MEDITERRÁNEO

En nuestro territorio, el mar Mediterráneo es escaso en nutrientes, pero no imposibilita la aparición de mareas, las cuales son más frecuentes en el norte de España, en las costas francesas y sicilianas y en el norte del Mar Adriático.

En general, tienen lugar entre los meses de marzo y agosto. De normal, su duración es de algunos días, aunque en casos extremos pueden alcanzar períodos de tiempo de hasta dos semanas. Son muy inestables, es decir, cualquier perturbación que origine un gran oleaje en el agua puede llevar a su desaparición. Requiere la existencia de capas estratificadas en la columna de agua, de forma que la superficial sea caliente, además de una elevada concentración de las sustancias necesarias para su proliferación.

En el mar Mediterráneo los dinoflagelados no causan problemas tan graves como en otras partes del mundo. En cambio, en las costas de Japón y de Florida (EE.UU.) estas mareas son mucho más importantes, se producen con mayor frecuencia y suponen un grave impacto ambiental a tener en cuenta.

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